2025年5月首次發布的一篇名為Central Complex representations of self-movement are sufficient to compute wind direction in flight的bioRxiv預印本，引起了我的關注。這篇研究的主題看似很小：果蠅在飛行時，怎麼知道風從哪裡來？但它背後牽涉的是一個更大的問題：當感官訊號本身不足以直接給出答案時，大腦能不能透過行為主動讓問題變得可解？
這篇研究並不是從零開始發現果蠅中央複合體(central complex, CX)與導航的關係。過去研究已經指出，中央複合體中的橢圓體(ellipsoid body, EB)、原腦橋(protocerebral bridge, PB)、結節(noduli, NO)與扇形體(fan-shaped body, FB)，共同參與頭向(head direction)、自我運動(self-motion)、座標轉換(coordinate transformation)與行為選擇(action selection)。Hulse等人的中央複合體連接體研究，提供了這套網路的解剖藍圖，顯示中央複合體具有適合支援彈性導航、向量計算與情境依賴行為選擇的連接結構(Hulse et al., 2021)。Lyu等人的研究則進一步顯示，果蠅中央複合體能以向量計算(vector computation)建立外界座標中的移動方向，也就是外中心移動方向(allocentric travelling direction)(Lyu et al., 2022)。
May等人的研究站在這些基礎上，提出了一個更具挑戰性的問題：這些中央複合體中的自我運動表徵，是否足以讓果蠅推估一個無法直接感測的外部變數，也就是飛行中的環境風向(ambient wind direction)(May et al., 2025)？
這個問題聽起來直覺上很簡單。人站在風裡，感覺風打在臉上，就知道風大概從哪裡吹來。但如果你是一隻正在空中高速移動的果蠅，事情就不再單純。
果蠅感受到的氣流，不只是環境中原本存在的風。牠自己的飛行也會製造相對氣流(apparent airflow)。這就像你騎腳踏車時，迎面而來的風可能來自真正的逆風，也可能只是因為你騎得很快。感覺到「風變強」這件事本身，並不能直接告訴你究竟是環境風變強，還是你自己的速度改變了。
這就是飛行中的風三角(wind triangle)問題。
在物理上，果蠅感受到的相對氣流，是環境風向量與自身運動向量共同形成的結果。若要從相對氣流反推出真正的環境風，理論上需要知道幾個量：相對氣流的方向、相對氣流的大小、自身移動的方向，以及地速(groundspeed)的大小(May et al., 2025)。
問題是，果蠅沒有GPS，也沒有直接測量地速的速度表。牠能利用的重要線索之一是光流(optic flow)，也就是視野中環境向後流動的速度。當果蠅飛越地面或物體時，視覺畫面會產生移動，這些視覺運動可以提供自我運動的資訊。
但光流不是地速本身。相同地速下，如果果蠅貼近草叢或牆面飛行，視覺畫面會快速流動；如果牠飛在較空曠、較遠離視覺物體的地方，即使地速相同，光流也可能變得很慢。也就是說，光流與地速之間的關係取決於視覺物體的距離。這使光流成為有用但不完整的線索。
於是，果蠅被困在一道看似簡單、其實很麻煩的題目裡：牠感覺到的是混合後的氣流，真正想知道的是環境風，而中間那個關鍵變數地速，卻無法被直接測量。
如果果蠅只是穩定直線飛行，牠接收到的感官訊號可能是模糊的。低空慢速飛行加上一陣微風，與高空快速飛行加上一陣較強的風，可能在感覺上產生相似的相對氣流。從單一時間點的感覺資料來看，這些情況不一定能被唯一區分。
但果蠅的解法，可能不是加裝一個更精準的感測器，而是改變牠自己的飛行方式。
May等人關注的核心，是中央複合體中的PFN神經元。PFN是一群柱狀神經元(columnar neurons)，會在原腦橋與結節接收輸入，並把訊號送往扇形體。它們的位置與連接方式，使它們很適合把頭向、自我運動、視覺光流與氣流訊號整合到同一套空間格式中(May et al., 2025)。
如果把果蠅的大腦想像成一台極小型的導航系統，PFN神經元就不只是簡單的「有訊號」或「沒訊號」開關。更接近的比喻是：它們像一組生物向量計算機，把方向與強度整理成下游電路容易讀取的格式。
這種格式的關鍵，是波峰(bump)與振幅(amplitude)。
在中央複合體中，許多神經族群的活動不是分散雜亂地出現，而是會在神經元陣列中形成一個活動波峰。波峰的位置可以代表方向，波峰的高度或左右半球的相對振幅，則可以代表某個方向訊號的強弱。Lyu等人指出，果蠅中央複合體能把二維向量映射成神經族群中的正弦狀活動(sinusoidal activity)：正弦波的相位(phase)代表向量角度，振幅代表向量長度。這種表示方式類似相量(phasor)表示法；在這種表示中，向量加法可以透過多組正弦活動的相加來完成(Lyu et al., 2022)。
這是一個很漂亮的生物計算想法。大腦不一定要用符號式的方式「算出」一個向量，而可以讓神經活動的形狀本身就是向量。方向變成波峰在哪裡，大小變成波峰有多高。幾組活動加在一起，就相當於幾個向量被加總。
May等人的研究將這套想法推向飛行中的風向估計。他們使用雙光子鈣成像(two-photon calcium imaging)，觀察PFN如何回應光流與氣流，並進一步建立模型，測試這些表徵是否足以解碼環境風向(May et al., 2025)。
其中一個關鍵角色是PFNd。
PFNd可以被理解為一種多感官方向整合器(multisensory direction integrator)。研究顯示，PFNd會同時受到光流與氣流方向訊號調制。氣流造成的反應比較快、比較短暫；光流造成的反應比較慢、比較持續。當光流與氣流同時出現時，PFNd的反應大致可以由兩種單一模態反應相加來預測。這使PFNd成為一個適合承載方向訊號的神經基底(May et al., 2025)。