今年 3 月，Wystrach et al. (2026) 在 Nature Communications 發表了 Updating an allocentric goal from lateralised egocentric visual memories ，研究螞蟻如何利用熟悉的景物判斷行進方向。這篇研究提出的問題，概括來說就是：當動物看見熟悉的環境時，這些記憶究竟是直接告訴牠該往左轉、往右轉，還是會先更新腦中的目標方向，再決定下一步怎麼走？

在講述這篇研究的啟發之前，我們需要先區分「動物如何朝已經確立的目標移動」，以及「動物如何從周遭環境判斷自己應該往哪裡移動」。這兩件事情看起來很接近，實際上卻不完全相同。我們可以在實驗中指定一個方向，甚至直接刺激神經元，讓動物朝某個方向走，但這並不等於我們已經理解，在沒有人替牠設定答案的自然環境中，這個方向是怎麼被建立、維持與修正的。

先拋開神經和模型不談，想像一下自己走在熟悉的街道上。我們不必一直盯著目的地，也不必每走一步就重新確認路牌，有時候只是看見路旁的店面、轉角的大樹，便知道自己有沒有走偏。這些東西並不是我們真正想去的地方，卻參與了方向判斷。從這個角度來看，「目標」和「用來辨認目標方向的資訊」本來就不應該被當成同一件事。研究者認為不重要的背景，可能正是動物用來決定下一步的依據。

這篇研究的第一個實驗，便是在檢查這件事。研究者將熟悉返巢路線的螞蟻固定在球形跑步機 (trackball) 上，讓牠們以不同的身體朝向觀看周遭景物，並記錄牠們試圖轉向的方向。結果發現，即使螞蟻沒有正對正確的行進方向，仍會嘗試向正確路線轉動，但到了陌生環境，螞蟻就不再一致地往返巢方向轉了。這表示熟悉的景物不只是讓螞蟻認出「這裡對不對」，還能提示牠「正確的路在我的左邊還是右邊」。

這裡的差別很重要。假如記憶只能告訴動物面前的畫面對不對，牠可能需要不斷嘗試不同方向，直到碰巧找到熟悉的畫面；但如果記憶還能告訴牠應該往哪一側修正，辨認環境便同時具有引導行動的功能。就像我們不必先把身體轉到完全正確的位置，才能發現自己走錯方向。

接下來的實驗更能顯示這個問題的複雜性。研究者利用鏡子反射，讓螞蟻眼中的太陽位置反轉了 180°，同時保留牠們眼前熟悉的地面景物。原本朝正確方向轉動的螞蟻，隨後反而改往另一側轉動。而在讓螞蟻實際在地面自由行走的實驗中，研究者將牠們眼中的太陽位置偏移 135°，螞蟻也會先偏離路線，再重新修正，期間出現一段較曲折的行走軌跡。

但…巢穴沒有移動，熟悉的路線也沒有消失，為甚麼動物會突然改變方向？

在作者的解釋中，他們表示螞蟻光靠認路還不夠，還得配合腦中的「太陽羅盤」，才能決定怎麼轉彎。換句話說，動物對「現在應該往哪裡走」的判斷，可能因為不同方向線索互相矛盾而改變。當「認得出的地面景物」和「太陽指引的方位」出現衝突時，即使原本的路線沒有改變，也足以讓螞蟻暫時走偏。

此外，研究者還發現了一個有趣的現象。這種基於視覺記憶的導航，似乎傾向提供「往左修正」或「往右修正」的資訊，而不是直接告訴動物「現在可以直走了」。甚至當螞蟻已經面向正確路線時，牠們仍可能偏向某一側轉動，而在自然行走過程中，螞蟻也經常交替進行左右轉向。

這有點像是駕訓班的作弊口訣，看到某個參照物，就知道自己應該往哪一側修正。當然，這不代表某個景物在螞蟻腦中寫死了「看到就左轉」的固定指令，而是螞蟻記住景物時，也可能同時記住了從哪一側、哪個角度觀看它，以及當時正確路線位於自己的哪一邊。

作者因此提出了一個分成兩個階段的框架。首先，眼前熟悉的景物會以「自己為中心」的角度，提示螞蟻應該往左或往右微調，這稱為自我中心表徵 (egocentric representation) 。接著，這個提示會用來更新腦中那個「以外界環境為基準」的目標方向，也就是世界中心表徵 (allocentric representation) 。最後，螞蟻再比對自己目前的朝向和腦中的目標，決定怎麼轉彎。

用比較直觀的方式來說，就是「這個景象提醒我應該往右修正」，不必立即等同於「現在就執行一次固定幅度的右轉」。這個提醒可以先改變腦中的目標方向，再由方向控制系統決定如何移動。這樣的好處是，就算路上的熟悉景物不是隨時都看得到，甚至偶爾看錯、受到干擾，螞蟻還是能靠著腦中暫時維持的「目標方向」繼續前進，而不會因為眼前的畫面一變，就立刻失去方向。

這套觀點也能提供解決傳統導航模型的一個難題的思路：當目標剛好在動物正後方，甚至根本看不見時，牠第一步到底該往左轉還是往右轉？在理想化、左右完全對稱的電腦模型裡，往左轉和往右轉的距離一模一樣，如果模型只依靠目標與目前朝向的角度差決定轉向，就可能出現左右訊號互相抵消、難以決定方向的情況，需要額外的線索或隨機擾動才能選擇其中一側。

但這篇研究提醒我們，周遭環境可能就是其中一個重要的資訊來源。即使目標本身不可見，動物仍可能從其他熟悉的景物得知自己應該先往哪一側轉，進而啟動後續的導航。當然，這仍是從研究延伸出的假說，實際上也可能涉及先前的運動記憶或其他感覺資訊。

除此之外，這項研究也促使我們重新思考：我們平時在實驗室裡，究竟是怎麼評估動物行為的？

例如，我們經常以到達率、路線有多直等指標評估導航表現，中途的停頓、轉頭與左右擺動，也時常被歸類為遲疑、誤差或失敗。但這篇研究的太陽操弄實驗提醒我們，曲折的路線也可能出現在動物重新調整方向判斷的過程中。這讓我們開始思考：某些轉動是否讓動物看見了更容易辨認的景物？某次停頓之後，牠是否更加確定接下來該往哪裡走？

而且近期也有其他研究提出類似的思考方向。例如 May et al. (2026) 發表於 Science Advances 的 Central complex representations of self-movement are sufficient to compute wind direction in flight ，便研究了果蠅如何在飛行過程中估計周遭的風向。

研究者發現，果蠅導航中樞的某些神經元，能同時接收氣流資訊，以及飛行時眼前景物移動所產生的視覺資訊。透過分析這些神經訊號，再結合果蠅的飛行軌跡進行模擬，研究者發現，飛行過程中的轉彎等動作所帶來的感覺變化，理論上足以幫助神經系統推算外界風向。

這意味著某些看似多餘的飛行動作，可能具有主動取得感覺資訊的功能，而不單純是導航過程中的偏差。當然，這項研究尚未直接證明果蠅每次轉彎都是為了重新估計風向，但它確實提出了一個值得檢驗的可能性。

同樣地，這也不代表所有繞路、轉向或停頓都是動物主動探索的結果。但至少我們不應該在分析之前，就先將這些行為全部歸類成雜訊。這些細節可能正是理解動物如何取得資訊、修正方向的重要線索。